Adenosintriphosphat  

Das ATP-Molekül ist aus Adenosin (= Adenin + Ribose) sowie drei hochenergetischen Phosphatresten (Pi) aufgebaut und u.a. für die Muskelkontraktion notwenig. Bei der Abspaltung des dritten Phosphatrestes mithilfe des Enzyms ATPase wird Energie freigesetzt, die für die Muskelkontraktion genutzt werden kann. Aus ATP wird so das energieärmere ADP (Adenosindiphosphat) und bei weiterem Abbau Adenosinmonophosphat (AMP). Die Energie, die aus einem Mol ATP gewonnen werden kann beträgt 7,5 kcal (31 kJ). Obwohl der intramuskuläre ATP-Speicher recht gering ist (ca. für 1-3 maximalen Muskelkontraktionen) wird der muskuläre ATP-Spiegel aufgrund fortwährender Resynthese (anaeroben Stoffwechsel, Kohlenhydrat- Fett und Proteinabbau) unabhängig hoch-intensiver und/oder langen Belastungsformen sehr konstant gehalten.

ATP

ATP wird nicht nur zur Querbrückenbildung genutzt sondern auch für die energieverbrauchende Prozesse in der Erregungsweiterleitung im Sakolemm (Na+/K+-ATPase) und Wiederaufnahme von Calcium im sarkoplasmatischen Retikulum (Ca2+-ATPase).

Neben einer ausreichenden Konzentration an Calcium (Ca2+) ist ATP unabdingbar für die Kontraktion und folglich auch für die Bewegung. Da die intrazellulären Konzentrationen an ATP sehr begrenzt sind, zielen die Stoffwechselwege auf die Gewinnung von ATP ab.

Die Muskelzelle besitzt eigene ATP-Speicher, die aber nur für wenige maximale Muskelkontraktionen reichen. Je nach Intensität und Dauer einer sportlichen Belastung muss ATP anderweitig generiert werden. Im Wesentlichen gibt es drei „ATP-Generierungswege“:

  1. Die Generierung von ATP durch Spaltung von Kreatinphosphat (sogenannte anaerob-alaktazide Energiegewinnung)
  2. Die Generierung von ATP aus Kohlenhydraten und Fetten über sauerstoffverbrauchende (aerobe) Prozesse [1] oder
  3. gänzlich ohne Sauerstoff (anaerob).

Die Regulation der Brennstoffmobilisation wird von a) lokalen muskulären Faktoren wie der sarkoplasmatischen [Ca2+]-Konzentration, intramuskuläre Abbauprodukten von ATP (ADP, AMP, IMP, Pi), Muskeltemperatur sowie der Verfügbarkeit intramuskulärer Substrate und b) systemischen Faktoren wie der Plasmakonzentration von wichtigen stoffwechselbeeinflussenden Hormonen wie Adrenalin, Insulin und Glukagon beeinflusst [2].

In zyklischen Sportarten wie der Leichtathletik, im Schwimmen und Radfahren führen indirekte Messungen wie die Atemgasanalyse, muskelbioptische Analysen oder mathematische Modellierungen bei Sprints zu dem Ergebnis, dass bei Kurzeitbelastungen (z.B. 100 bis 200 m) der aerobe Anteil an der ATP-Breitstellung ca. 17 ± 8% [3], beim 400- bis 800m-Lauf 53 ±1 7% [4], beim 1500m-Lauf 77-87% [5] und beim 3000m-Lauf 86-93% [5] ausmacht.

In azyklischen Sportarten wie beispielsweise im Fußball, Handball, Feldhockey etc. ist die Quantifizierung der Energiebreitstellung viel komplexer und schwieriger zu erfassen. Unabhängig von der Sportart, ist das Ziel der Muskelzelle die Aufrechterhaltung des ATP-Spiegels zu gewährleisten.

Die Hydrolyse von Kreatinphosphat (CrP) stellt die wichtigste, kurzfristige Möglichkeit dar, einen ATP-Mangel zu überbrücken, allerdings reichen die CrP-Speicher bei hoch-intensiver Belastung nur wenige Sekunden aus. Resynthetisiert wird CrP in Stoffwechselsituationen, in denen genug ATP ausreichend vorhanden ist. Benötigt der Muskel Energie, wird der Phosphatrest vom Kreatin durch das Enzym Kreatinkinase (CK) abgespalten und dockt direkt an ein ADP-Molekül an, so dass ATP entsteht. Die Konzentration an CrP im Muskel ist etwa vier- bis fünfmal so groß wie die intramuskulären ATP-Speicher.

CRP

Eine weitere Möglichkeit, ATP zu generieren, stellt die Glykolyse dar. Allerdings setzt sie etwas verzögert nach Belastungsbeginn ein (ca. 5-10 Sekunden), weswegen die oben beschriebenen ATP-Vorräte und die Kreatinphosphat-Speicher als „Soforttanks“ notwendig sind. Durch die Glykolyse („Auflösung des Süßen“) wird Glucose bzw. Glykogen über mehrere enzymatisch-katalysierte Vorgänge zu Pyruvat (Brenztraubensäure) abgebaut. Je nach Sauerstoffversorgung in der Muskulatur wird das Pyruvat weiter im Mitochondrium einer Zelle aerob (mit Sauerstoff; s.u.) verstoffwechselt oder im Zytoplasma enzymatisch zu Laktat (Milchsäure) anaerob (ohne Suaerstoff) umgewandelt. Die Umwandlung zu Laktat ist deswegen wichtig, da dabei die Form eines Coenzyms entsteht (NAD+) was für die Glykolyse unabdingbar ist. Würde grundsätzlich kein Laktat aus Pyruvat entstehen, bräche der gesamte Energiestoffwechsel der Zelle zusammen.

Die anaerobe Glykolyse ist ein ineffizienter Stoffwechselweg, da pro Molekül Glukose letztlich nur 2 Moleküle ATP entstehen. Anzumerken ist, dass die Bildung von Laktat nicht nachteilig für die Zelle ist: Da Laktat ein sehr energiereiches Molekül ist, kann wird es insbesondere bei moderater Belastungsintensität von anderen Zellen in Leber, Herz und sogar selbst der Skelettmuskulatur wieder zu Pyruvat umgewandelt und aerob (s.u.) zur Energiegewinnung genutzt. In der Leistungsdiagnostik wird die Messung der Laktatkonzentrationen genutzt um Aussagen zur Ausdauerleistungsfähigkeit eines Sportlers treffen zu können, Trainingsempfehlungen auszusprechen oder die aktuelle Stoffwechselbelastung abzuschätzen.

Einzelnachweise

  1. Romijn, J.A., et al., Regulation of endogenous fat and carbohydrate metabolism in relation to exercise intensity and duration. Am J Physiol, 1993. 265(3 Pt 1): p. E380-91.→ http://ajpendo.physiology.org/content/ajpendo/265/3/E380.full.pdf
  2. Hawley, J.A., Adaptations of skeletal muscle to prolonged, intense endurance training. Clin Exp Pharmacol Physiol, 2002. 29(3): p. 218-22.→ http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1046/j.1440-1681.2002.03623.x/abstract
  3. Duffield, R., B. Dawson, and C. Goodman, Energy system contribution to 100-m and 200-m track running events. J Sci Med Sport, 2004. 7(3): p. 302-13.→ http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15518295
  4. Duffield, R., B. Dawson, and C. Goodman, Energy system contribution to 400-metre and 800-metre track running. J Sports Sci, 2005. 23(3): p. 299-307.→ http://www.fmh.utl.pt/agon/cpfmh/docs/documentos/recursos/112/Duffield_400_800_Energetics.pdf
  5. Duffield, R., B. Dawson, and C. Goodman, Energy system contribution to 1500- and 3000-metre track running. J Sports Sci, 2005. 23(10): p. 993-1002.→ http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16194976